The Selfish Gene - Richard Dawkins - 03

BAB 3
GULUNGAN KEKAL

Kita adalah mesin kelestarian, tapi kata "kita" tidak berarti hanya manusia. Kata itu mencakup semua hewan, tumbuhan, bakteri, dan virus. Jumlah keseluruhan mesin kelestarian di muka Bumi amat sulit dihitung dan bahkan jumlah seluruh spesies yang ada tidaklah diketahui. Serangga saja, misalnya, jumlah spesiesnya yang hidup sekarang diperkirakan sekitar tiga juta sementara jumlah individunya bisa mencapai jutaan kali lebih banyak.

Bermacam-macam mesin kelestarian muncul dengan ragam organ dalam dan luar yang beraneka rupa. Gurita jelas berbeda dengan tikus, dan keduanya berbeda dengan pohon ek. Namun, dalam hal susunan kimia dasar, mereka cukup serupa, khususnya dalam hal replikator yang mereka bawa, yaitu gen, yang pada dasarnya merupakan jenis molekul yang sama di diri kita semua—dari bakteri sampai gajah. Kita semua adalah mesin kelestarian bagi replikator yang sama—molekul yang disebut DNA—tapi ada banyak cara untuk hidup di dunia dan para replikator telah membangun beraneka mesin untuk memanfaatkan cara- cara itu. Kera merupakan mesin yang melanggengkan kehidupan gen di atas pepohonan sedangkan ikan adalah mesin yang melanggengkan kehidupan gen dalam air. Bahkan ada cacing kecil yang melanggengkan gen dalam tatakan bir Jerman. DNAbekerja dengan cara yang misterius.

Demi penjelasan yang sederhana, saya memberikan kesan bahwa gen modern, yang terbuat dari DNA secara umum sama dengan para replikator awal dalam sup purba. Bagi argumen saya, sebenarnya itu tidak penting, tapi bisa jadi tidak benar. Replikator awal mungkin kerabat molekul DNA, atau bisa juga sama sekali berbeda. Jika sama sekali berbeda, maka kita bisa berkata bahwa mesin kelestariannya mestinya diambil alih oleh DNA pada satu tahap belakangan. Kalau memang demikian, replikator awal telah hancur seluruhnya karena tak ada jejaknya pada era mesin kelestarian modern. Terkait itu, A.G. Cairns-Smith mengutarakan pendapatnya yang menarik bahwa para leluhur kita, replikator-replikator pertama, bisa jadi bukanlah molekul organik sama sekali, melainkan kristal-kristal mineral non-organik— mineral, serpih-serpih lempung yang kecil. Namun, entah perampas atau bukan, DNA kini berkuasa tanpa dapat diganggu gugat, kecuali, seperti yang saya nyatakan secara coba-coba di Bab 11, pengambilalihan kekuasaan yang baru sekarang tengah dimulai.

Molekul DNAmerupakan rangkaian panjang yang terdiri atas blok- blok pembangun, yaitu molekul kecil yang disebut nukleotida. Seperti halnya molekul protein yang terangkai dari rantai asam amino, molekul DNA pun terangkai dari rantai nukleotida. Saking kecilnya, molekul DNA tak dapat dilihat dengan mata telanjang, tapi bentuk persisnya telah berhasil diketahui melalui cara-cara tak langsung. Molekul itu terdiri atas sepasang rantai nukleotida yang berulir menjadi spiral anggun; "ulir ganda" (double helix)-, "gulungan kekal" (immortal coil). Blok-blok pembangun nukleotida tersedia hanya dalam empat jenis, yang namanya masing-masing bisa disingkat menjadi A, T, C, dan G. Rangkaian itu juga ditemui di flora dan fauna. Yang membedakan adalah susunan untaiannya. Blok G di manusia identik dalam segala hal dengan blok G di siput. Namun, urutan blok pembangun manusia bukan hanya berbeda dari siput, melainkan juga berbeda antara sesama manusia (kecuali dalam kasus kembar identik).

DNA hidup dalam tubuh kita. DNA tidak terkonsentrasi di bagian tertentu tapi menyebar di seluruh sei. Ada miliaran sei yang membentuk tubuh manusia, dan dengan perkecualian yang bisa kita abaikan, setiap satu sei mengandung salinan sempurna DNA tubuh seorang manusia. DNA dapat dianggap sebagai serangkaian instruksi tentang bagaimana tubuh manusia dibentuk; instruksi itu ditulis dalam aksara nukleotida A, T, C, G. Ibaratnya, dalam tiap ruangan di gedung raksasa, ada rak buku yang menyimpan cetak biru sang arsitek untuk seluruh bangunan itu. Rak buku itu berada dalam bagian sei bernama nukleus (inti sei). Cetak biru sang arsitek, dalam hal manusia, terdiri atas 46 volume— berbeda dengan spesies lainnya. Volume itu disebut kromosom. Kita dapat melihat kromosom di bawah mikroskop dengan bentuk seperti benang panjang. Gen-gen terletak berurutan di sepanjang benang tersebut. Sulit mengetahui di mana satu gen berakhir dan yang berikutnya berawal; dan mungkin mengetahuinya juga kurang penting. Untungnya, bab ini akan memperlihatkan bahwa itu memang tidak penting untuk tujuan kita.

Saya akan memanfaatkan kiasan cetak biru ini, dan secara bebas mencampur bahasa kiasan dengan kenyataannya. Istilah "volume" akan digunakan untuk menggantikan kromosom. "Halaman" kadang akan digunakan untuk menggantikan gen, walaupun pemisahan antara satu gen dan gen yang lainnya lebih tak jelas ketimbang pemisahan antara satu halaman dan halaman lain dalam buku. Kiasan ini akan kita bawa ke mana-mana. Bila sudah tidak pas lagi, saya akan memperkenalkan kiasan lainnya. Namun, dalam pembahasan kita, tentu tidak ada "arsitek". Rangkaian instruksi DNA disusun oleh seleksi alam.

Molekul-molekul DNA melakukan dua hal penting. Pertama, replikasi, artinya molekul DNA menciptakan salinannya sendiri. Replikasi telah berlangsung tanpa henti sejak awal mula kehidupan dan kini molekul DNA sangat canggih dalam melakukannya. Sebagai seorang manusia dewasa, Anda terdiri atas jutaan triliun sei, tapi ketika masih berada dalam kandungan Anda hanya berupa satu sei tunggal, yang dibekali dengan satu salinan cetak biru si arsitek. Sei ini membelah diri menjadi dua dan masing-masing menerima salinan cetak birunya sendiri-sendiri. Pembelahan berikutnya menghasilkan jumlah sei menjadi 4, 8, 16, 32 dan seterusnya hingga miliaran. Dalam setiap pem­belahan, rancangan DNA disalin dengan tepat, hampir tanpa kekeliruan.

Bicara tentang duplikasi DNA adalah satu hal. Namun, jika DNA adalah rangkaian cetak biru untuk membangun tubuh, bagaimana rancangan itu diterapkan? Bagaimana DNA diterjemahkan dalam merekayasa tubuh? Ini membawa saya ke hal penting kedua yang dilakukan DNA. Molekul-molekul DNAmengawasi pembuatan molekul jenis lain, yaitu protein. Hemoglobin yang telah saya sebutkan di bab sebehimnya adalah satu contoh di antara beraneka molekul-molekul protein. Pesan yang tertulis dalam kode DNA, dalam empat huruf aksara nukleotida, diterjemahkan dengan cara mekanis sederhana ke dalam aksara lain, yaitu aksara asam amino yang kemudian melafalkan molekul protein.

Pembuatan protein memang tampaknya jauh dari pembuatan tubuh, tapi itulah langkah kecil pertama yang menuju ke arah sana. Protein bukan hanya membangun banyak bagian fisik tubuh, melainkan juga melakukan pengendalian ketat atas sehiruh proses kimiawi di dalam sei, secara selektif menghidupkan dan mematikan sei pada waktu dan tempat yang tepat. Bagaimana persisnya itu berujung ke perkembangan bayi adalah kisah yang akan diungkapkan oleh para pakar embriologi setelah pencarian selama puluhan atau mungkin ratusan tahun lagi. Namun itulah fakta tentang protein. Gen-gen tidak mengontrol pembangunan tubuh secara langsung dan pengaruhnya hanya berjalan satu arah: ciri yang diperoleh semasa hidup tidak diwariskan. Tidak peduli berapa banyak pengetahuan dan kebijaksanaan yang Anda dapat selama hidup, tidak satu pun akan diwarisi keturunan Anda secara genetis. Setiap generasi baru memulai dari awal. Tubuh adalah cara gen untuk melestarikan gen tanpa berubah.

Dalam evolusi, makna penting fakta bahwa gen mengendalikan perkembangan embrio adalah bahwa gen setidaknya bertanggungjawab sebagian atas kelangsungan hidupnya sendiri pada masa depan, sebab kelangsungan hidupnya bergantung ke efisiensi tubuh yang dia bantu bangun dan tempati. Dulu sekali, seleksi alam berupa kelangsungan hidup replikator-replikator yang berbeda, mengambang bebas dalam sup purba. Kini, seleksi alam meloloskan replikator yang pandai membangun mesin kelestarian, gen-gen yang ahli dalam seni pengendalian perkembangan embrio. Dalam hal ini, replikator tidaklah lebih sadar ataupun lebih bertujuan ketimbang dulu. Proses seleksi otomatis, yang sama sejak zaman dulu, antara molekul-molekul yang saling bersaing atas dasar panjangnya usia, kesuburan, dan keakuratan dalam membuat salinan masih berlangsung secara membuta dan niscaya sebagaimana pada masa yang telah jauh berlalu itu. Gen tidak memiliki pandangan ke depan. Gen tidak membuat rencana masa depan. Gen semata ada, sebagian lebih ada daripada yang lain, dan itu saja. Namun, kualitas yang menentukan umur panjang gen dan kesuburannya tidak sesederhana pada masa lain. Sama sekali tidak.

Dalam beberapa tahun terakhir—sekitar enam ratus juta tahun, atau sekitar itu—para replikator telah mencapai kemenangan penting dalam hal teknologi mesin kelestarian, seperti otot, jantung, dan mata

(yang berevolusi beberapa kali secara independen). Sebelum itu, mereka secara radikal mengubah ciri dasar cara hidup mereka sebagai replikator, yang harus dipahami bila kita hendak melangkah maju dengan argumen ini.

Yang pertama-tama perlu dipahami tentang replikator modern adalah mereka sangat suka berkelompok. Suatu mesin kelestarian adalah kendaraan yang berisi bukan hanya satu gen, melainkan ribuan gen. Pembuatan tubuh adalah upaya kerja sama yang rum it sehin gga hampir mustahil kontribusi masing-masing gen dapat diuraikan satu per satu.¹ Satu gen akan memberikan efek yang berbeda terhadap bagian- bagian tubuh yang berbeda pula. Satu bagian tubuh dipengaruhi oleh banyak gen dan efek satu gen tergantung interaksinya dengan banyak gen lain. Beberapa gen bertindak sebagai gen induk yang mengendalikan cara kerja sekelompok gen lain. Sebagai analogi, setiap halaman cetak biru menjadi referensi ke berbagai bagian bangunan dan setiap halaman itu hanya dapat dipahami dalam keterkaitannya dengan banyak halaman lain.

Kerumitan hubungan saling ketergantungan antargen mungkin membuat Anda bertanya-tanya, mengapa kita menggunakan kata "gen"? Mengapa tidak menggunakan kata kolektif seperti "kompleks gen"? Jawabannya adalah, untuk banyak tujuan, itu gagasan yang bagus. Tapi jika kita memandang dengan cara lain, masuk akal juga untuk menganggap kompleks gen terbagi-bagi menjadi replikator-replikator, atau gen-gen, yang masing-masing terpisah. Ini disebabkan fenomena seks. Efek reproduksi seksual adalah pencampuradukan dan pengocokan gen. Artinya, setiap satu tubuh individu merupakan kendaraan sementara untuk satu kombinasi gen yang berumur pendek. Kombinasi gen yang merupakan satu tubuh individu mungkin berumur pendek, tapi gen itu sendiri berpotensi berumur panjang. Jalan hidup gen-gen melintas berbagai generasi dan saling bersilangan secara terus-menerus. Satu gen bisa dianggap sebagai unit yang berhasil bertahan hidup melalui sejumlah besar tubuh individu. Demikianlah argumen utama yang akan dikembangkan dalam bab ini. Argumen ini ditolak oleh beberapa rekan yang paling saya hormati, dengan sedemikian keras kepalanya sehingga Anda harus memaafkan saya jika bersikeras untuk menjelaskannya! Pertama, saya harus menjelaskan secara singkat perihal fakta seks.

Saya telah menjelaskan bahwa cetak biru untuk membuat tubuh manusia terbagi dalam 46 volume. Nyatanya, itu adalah penyederhana- an yang berlebihan. Kenyataannya lebih aneh. Ke-46 kromosom itu terdiri atas 23 pasting kromosom. Kita bisa mengatakan bahwa, dalam inti setiap sei, ada dua set alternatif dari 23 volume cetak biru itu. Sebut saja Volume la dan lb. Volume 2a dan 2b, dan seterusnya sampai Volume 23a dan 23b. Tentu saja identifikasi angka yang saya gunakan untuk volume dan nantinya halaman adalah murni kesewenangan saya.

Kita menerima setiap kromosom utuh dari masing-masing orangtua kita, di mana testis atau ovariumnya merakit kromosom itu. Volume la, 2a, 3a,... misalnya, datang dari ayah. Volume lb, 2b, 3b,... berasal dari ibu. Praktiknya sulit dilakukan, tapi secara teori Anda bisa melihat dengan mikroskop 46 kromosom dalam satu sei Anda, dan mencari tahu mana 23 kromosom yang berasal dari ayah Anda dan mana 23 yang berasal dari ibu Anda.

Kromosom yang berpasangan tidak selalu bersinggungan secara fisik satu sama lain, atau bahkan berdekatan satu sama lain sepanjang hidup mereka. Lantas dalam arti apa mereka "berpasangan"? Dalam arti bahwa setiap volume yang berasal dari ayah dapat dipandang sebagai pasangan alternatif volume tertentu yang berasal dari ibu. Misalnya, Halaman 6 Volume 13a dan Halaman 6 Volume 13b bisa menentukan warna mata; mungkin yang satu mengatakan "biru", sementara yang lain mengatakan "coklat".

Kadang-kadang ada dua halaman alternatif yang identik, tapi dalam kasus lain seperti contoh kita tentang warna mata, isinya berbeda. Jika keduanya "menyarankan" sesuatu yang bertentangan, apa yang dilakukan oleh tubuh kita? Jawabannya bervariasi. Terkadang pembacaan yang satu mengungguli yang lain. Dalam contoh warna mata di atas, orang tersebut kenyataannya akan bermata coklat: instruksi untuk membuat mata menjadi biru diabaikan dalam pembangunan tubuh. Namun, itu tak menghentikan kedua gen untuk terns diwariskan ke generasi mendatang. Gen yang diabaikan disebut gen resesif. Kebalikan gen resesif adalah gen dominan. Gen untuk mata coklat dominan terhadap gen mata biru. Seseorang memiliki mata biru hanya jika kedua salinan halaman yang relevan sepakat merekomendasikan mata biru. Biasanya, kala dua gen alternatif tidak identik, yang terjadi adalah semacam kompromi—tubuh dibangun dengan kadar rata-rata, atau terjadi sesuatu yang sama sekali berbeda.

Ketika dua gen, seperti gen mata coklat dan mata biru, bersaing untuk satu slot dalam kromosom yang sama, mereka disebut alel. Untuk tujuan kita, kata alel identik dengan saingan. Bayangkan jika volume cetak biru sang arsitek berupa binder yang halamannya dapat dilepas dan dipertukarkan. Setiap Volume 13 harus memiliki Halaman 6, tapi ada beberapa kemungkinan Halaman 6 yang bisa saja menyelip di antara Halaman 5 dan Halaman 7. Satu versi berkata "mata biru", versi lain mungkin berkata "mata coklat"; dan mungkin ada versi-versi lain dalam populasi yang menyebut warna lain, misalnya hijau. Mungkin ada setengah lusin alel alternatif di posisi Halaman 6 kromosom ke-13 yang tersebar di seluruh populasi secara keseluruhan. Setiap orang hanya memiliki dua kromosom Volume 13. Oleh karena itu, dia bisa punya maksimal dua alel di slot Halaman 6. Seperti orang bermata biru, orang itu mungkin memiliki dua salinan alel yang sama, atau bisa juga memiliki dua alel yang dipilih dari setengah lusin alternatif yang tersedia dalam populasi umum.

Tentu Anda tidak bisa secara harfiah memilih sendiri gen Anda dari kumpulan gen yang tersedia bagi seluruh populasi. Sepanjang waktu seluruh gen terkumpul dalam mesin-mesin kelestarian. Gen kita diberikan sedikit kepada kita saat pembuahan dan tidak ada yang bisa kita lakukan dengannya. Namun demikian, dalam jangka panjang, gen­gen dalam populasi secara umum dapat disebut lumbung gen (gene pool). Lumbung gen sebenarnya istilah teknis yang digunakan oleh ahli genetika. Lumbung gen adalah abstraksi yang bermanfaat karena seks mencampuradukkan gen-gen, meski dengan cara yang terorganisir. Khususnmya, sesuatu yangmirip dengan melepas dan mempertukarkan satu atau sejumlah halaman dari binder memang benar berlangsung, sebagaimana yang akan kita saksikan.

Saya telah menjelaskan pembagian sei menjadi dua sei baru, normalnya, masing-masing menerima salinan lengkap 46 kromosom. Pembelahan sei normal ini disebut mitosis. Tapi ada pembelahan sei jenis lain yang disebut meiosis, yang terjadi hanya dalam produksi sel- sel kelamin; sperma atau telur. Sel-sel sperma dan telur merupakan keunikan tersendiri; bukannya mengandung 46 kromosom, mereka hanya berisi 23. Tentu ini persis setengah dari 46—dan dengan pas akan menyatu dalam proses pembuahan seksual untuk membuat individu baru! Meiosis adalah jenis khusus pembelahan sei, terjadi hanya dalam testis dan ovarium di mana sei dengan set ganda berisi 46 kromosom membelah untuk membentuk sel-sel kelamin berisi 23 kromosom (jumlah kromosom manusia selalu digunakan untuk ilustrasi).

Satu sei sperma, dengan 23 kromosomnya, dibuat di testis melalui meiosis salah satu sei dengan 46 kromosom di sana. Yang mana dari 23 kromosom yang dimasukkan ke dalam satu sei sperma? Satu sei sperma tak hanya harus mendapatkan 23 kromosom saja; sei itu tidak boleh mendapatkan dua salinan Volume 13 dan jangan sampai tidak mendapatkan satu pun salinan Volume 17. Secara teoretis mungkin saja seseorang membekali salah satu spermanya dengan kromosom yang berasal dari, katakanlah, seluruhnya pihak ibu, yaitu Volume lb, 2b, 3b, 23b. Dalam peristiwa yang kecil kemungkinannya itu, anak hasil pembuahan sperma itu akan mewarisi separo gennya dari nenek pihak ayah, dan tak satu pun gen dari kakek pihak ayah. Namun, pada kenyataannya, distribusi kromosom borongan semacam itu jarang terjadi. Kenyataannya jauh lebih rumit. Ingatlah bahwa volume (kromosom) dianggap sebagai binder yang berisi kertas-kertas yang dapat dilepas. Yang terjadi, selama pembuatan sperma, halaman- halaman tunggal, atau lebih tepatnya penggalan-penggalan beberapa halaman, dilepas dan dipertukarkan dengan penggalan yang terkait volume alternatifhya. Jadi satu sei sperma tertentu mungkin menyusun Volume 1-nya dengan mengambil 65 halaman pertama Volume la, sedangkan halaman 66 sampai akhir berasal dari Volume lb. Ke-22 volume lainnya dalam sei sperma itu akan dibuat dengan cara yang sama. Dengan demikian, setiap sei sperma yang dibuat oleh seorang individu adalah unik walaupun semua sei spermanya merakit 23 kromosom dari keping-keping rangkaian 46 kromosom yang sama. Sei telur pun dibuat dengan cara yang sama dalam ovarium, dan semuanya juga unik.

Mekanisme nyata pencampuran itu cukup dipahami dengan baik. Selama pembuatan sperma (atau telur), keping-keping dari tiap kromosom paternal secara fisik memisahkan diri dan bertukar tempat secara tepat dengan keping kromosom maternal padanannya. (Ingat bahwa kita berbicara tentang kromosom yang berasal dari orangtua individu yang membuat sperma itu, yaitu kakek-nenek paternal dari anak yang akhirnya lahir dari pembuahan oleh sperma itu). Proses pertukaran keping kromosom disebut pindah silang (crossing-over). Ini penting sekali untuk keseluruhan argumen buku ini. Artinya, jika Anda menggunakan mikroskop dan melihat kromosom di salah satu sperma Anda sendiri (atau telur jika Anda perempuan), sia-sia saja untuk mencoba mengidentifikasi kromosom yang awalnya berasal dari ayah dan kromosom yang awalnya datang dari ibu. (Sangat berbeda halnya dengan kasus sel-sel tubuh biasa.) Satu kromosom dalam sperma tampak seperti jahitan perca, mosaik gen maternal dan gen paternal.

Kiasan halaman untuk gen pun mulai tak berfungsi di sini. Dalam binder, selembar halaman bisa dilepas, dimasukkan, atau ditukar, tapi bagian-bagian satu halaman tidak. Namun kompleks gen hanyalah suatu untaian panjang aksara nukleotida, tidak dibagi-bagi ke dalam halaman tersendiri yang jelas. Yang pasti, ada simbol-simbol khusus untuk AKHIR PESAN RANTAI PROTEIN dan AWAL PESAN RANTAI PROTEIN yang ditulis dalam empat huruf aksara yang sama dengan pesan protein itu sendiri. Di antara dua tanda baca itu, ada kode instruksi untuk membuat satu protein. Jika ingin, kita dapat mendefinisikan satu gen sebagai urutan huruf nukleotida yang terletak antara simbol AWAL dan AKHIR, dan membentuk kode untuk satu rantai protein. Kata sistron (cistr on) telah digunakan untuk unit yang didefinisikan dengan cara seperti itu dan beberapa orang menggunakan kata gen bergantian dengan sistron. Namun, proses pindah silang tidak mengindahkan batasan-batasan antara sistron. Pemisahan dapat terjadi di dalam sistron sekaligus antarsistron. Seolah-olah cetak biru si arsitek ditulis bukan di halaman-halaman, melainkan 46 gulungan pita. Sistron panjangnya tidak tetap. Satu-satunya cara untuk mengetahui di mana satu sistron berakhir dan sistron berikutnya dimulai hanyalah dengan membaca simbol-simbol di pita; mencari AKHIR PESAN dan AWAL PESAN. Pindah silang ibarat mengambil pita paternal dan maternal yang cocok serta memotongnya lalu mempertukarkan bagian-bagian yang berposisi sama, terlepas dari apa yang tertulis di atasnya.

Di judul buku ini, kata gen bukan berarti sistron tunggal, melainkan sesuatu yang lebih halus. Definisi saya tidak akan sesuai untuk selera semua orang, tapi tidak ada definisi universal yang disepakati tentang gen. Bahkan jikalau ada, tidak ada definisi yang suci. Kita dapat mendefinisikan satu kata sesuka kita untuk tujuan kita sendiri, asalkan kita melakukannya dengan jelas dan tegas. Definisi yang ingin saya gunakan berasal dari G.C. Williams.² Gen didefinisikan sebagai sepenggal bahan kromosomal yang berpotensi bertahan selama bergenerasi- generasi sehingga memadai untuk berfimgsi sebagai unit seleksi alam. Memakai kata-kata dari bab sebelumnya, gen adalah replikator dengan ketepatan tingkat tinggi (high-fidelity). Kemampuan canggih itu adalah cara lain untuk mengatakan "usia panjang dalam bentuk salinan", dan saya akan menyingkatnya menjadi usia panjang saja. Definisi itu membutuhkan penjelasan.

Berdasarkan definisi apa pun, gen pastilah suatu penggalan kromosom. Pertanyaannya adalah, seberapa besar penggalan itu— seberapa banyak di gulungan pita? Bayangkan urutan huruf kode yang saling berdekatan di pita. Sebutlah urutan itu unit genetis. Unit genetis itu mungkin urutan sepuluh huruf dalam satu sistron; mungkin juga urutan delapan sistron; mungkin pula bermula dan berakhir di pertengahan sistron. Dia akan tumpang tindih dengan unit genetis lainnya. Dia akan mencakup unit-unit yang lebih kecil dan menjadi bagian unit yang lebih besar. Tidak peduli seberapa panjang atau pendek, dalam penyusunan argumen buku ini, itulah yang akan kita panggil unit genetis. Dia hanyalah sepotong kromosom, secara fisik tidak berbeda dari kromosom lainnya.

Kita sampai di titik penting. Semakin pendek suatu unit genetis, semakin lama—dalam hitungan generasi—dia mungkin bertahan hidup. Khususnya, semakin kecil peluangnya untuk terbelah karena pindah silang. Misalkan rata-rata kromosom utuh menjalani satu pindah silang setiap kali sperma atau sei telur dibuat oleh pembelahan meiosis, dan pindah silang ini dapat terjadi di mana saja di sepanjang kromosom. Jika kita mempertimbangkan unit genetis yang sangat besar, katakanlah setengah panjang kromosom, ada 50 persen kemungkinan bahwa unit tersebut akan dibelah pada setiap meiosis. Jika unit genetis itu hanya 1 persen dari panjang kromosom, kita bisa berasumsi bahwa dia hanya memiliki 1 persen kemungkinan untuk dibelah dalam satu pembelahan meiosis. Ini berarti unit genetis tersebut dapat mengharapkan kelangsungan hidup dalam sejumlah besar generasi keturunan. Satu sistron berkemungkinan jauh lebih kecil terbelah ketimbang 1 persen panjang kromosom. Bahkan sekelompok sistron yang saling bertetangga dapat berharap hidup selama banyak generasi sebelum dibubarkan oleh proses pindah silang.

Rata-rata harapan hidup satu unit genetis dapat secara pas dinyatakan dalam jumlah generasi, yang pada gilirannya berarti bertahun-tahun. Jika kita mengambil kromosom utuh sebagai satu unit genetis, maka hidupnya hanya berlangsung selama satu generasi. Misalkan kromosom Anda nomor 8a yang diwariskan dari ayah Anda. Kromosom itu dibuat di dalam salah satu testis ayah Anda, tak lama sebelum Anda dibuahi. Kromosom itu belum pernah ada dalam sejarah dunia. Dia diciptakan melalui proses meiosis acak, dibentuk dari keping- keping kromosom yang berasal dari kakek-nenek paternal Anda. Dia ditempatkan di dalam salah satu sperma, dan dia unik. Sperma itu adalah satu dari beberapa juta sperma, armada besar yang terdiri atas kapal-kapal kecil, berlayar bersama menuju ibu Anda. Sperma satu ini (kecuali jika Anda kembar non-identik) adalah satu-satunya yang berlabuh di salah satu telur ibu Anda—itu sebabnya Anda ada. Unit genetis yang sedang kita bayangkan, kromosom 8a Anda, mulai mereplikasi dirinya sendiri bersama dengan seluruh materi genetis Anda lainnya. Sekarang dia ada, dalam bentuk salinan, di seluruh tubuh Anda. Tapi pada gilirannya nanti ketika Anda memiliki anak, kromosom 8a Anda akan hancur kala Anda memproduksi telur (atau sperma). Potongan-potongannya akan dipertukarkan dengan potongan-potongan kromosom 8b Anda dari pihak ibu. Dalam satu sei kelamin, kromosom nomor 8 yang baru akan tercipta, mungkin "lebih baik" daripada yang lama, mungkin "lebih buruk", tapi, kecuali dalam kejadian yang nyaris mustahil, jelas berbeda dan benar-benar unik. Rentang hidup satu kromosom adalah satu generasi.

Bagaimana dengan rentang hidup unit genetis yang lebih kecil, katakanlah 1/100 panjang kromosom 8a Anda? Unit genetis ini juga datang dari ayah Anda, tapi sangat mungkin awalnya tidak dibentuk di dalam dirinya. Mengikuti alur logika sebelumnya, ada kemungkinan 99 persen bahwa ayah Anda menerimanya utuh dari salah satu orangtuanya. Misalkan itu dari ibunya, nenek Anda. Sekali lagi, ada kemungkinan 99 persen bahwa nenek Anda mewarisinya utuh dari salah satu orangtuanya. Akhirnya, jika kita menelusuri garis keturunan satu unit genetis kecil cukup jauh ke belakang, maka kita akan menemui pencipta aslinya. Di tahap tertentu, unit genetis tersebut pastilah diciptakan untuk pertama kalinya di dalam testis atau ovarium salah satu leluhur Anda.

Saya perlu jelaskan arti khusus kata "menciptakan" yang saya gunakan. Sub-unit kecil yang membentuk unit genetis, yang sedang kita bayangkan, sangat mungkin telah ada sejak jauh pada masa lain. Unit genetis kita diciptakan pada waktu tertentu, hanya dalam arti bahwa tatanan tertentu sub-unit itu yang menjadi definisinya tak ada sebelum waktu itu. Momen penciptaan Anda mungkin terjadi baru-baru ini, misalnya di salah satu kakek atau nenek Anda. Tapi jika kita mempertimbangkan unit genetis yang sangat kecil, mungkin dia pertama kali dirakit di leluhur yang lebih jauh, mungkin leluhur pra-manusia yang mirip kera. Selain itu, unit genetis kecil dalam diri Anda bisa melesat sama jauhnya ke masa depan, melintas sepanjang garis keturunan Anda dalam keadaan utuh.

Ingat juga bahwa garis keturunan satu individu membentuk bukan hanya satu garis, melainkan garis bercabang-cabang. Siapa pun leluhur yang "menciptakan" bagian tertentu kromosom 8a Anda, sangat mungkin bahwa dia memiliki banyak keturunan lain selain Anda. Salah satu unit genetis Anda juga bisa hadir di sepupu Anda. Unit genetis itu mungkin ada di dalam diri saya, diri Presiden, dan anjing Anda karena kita semua punya leluhur yang sama jika kita telusuri masa lain cukup jauh. Selain itu, unit kecil yang sama bisa saja dirakit berulang kali secara terpisah dan kebetulan: jika unit itu kecil, kebetulannya tidaklah terlalu mustahil. Namun, kerabat dekat Anda pun tidak mungkin memiliki satu kromosom utuh yang sama dengan Anda. Semakin kecil unit genetis, semakin besar kemungkinannya bahwa individu lain juga memilikinya—semakin mungkin dia hadir berkali-kali di dunia, dalam bentuk salinan.

Peluang beberapa sub-unit yang sebelumnya telah ada untuk bersatu melalui pindah silang adalah cara biasa untuk membentuk unit genetis baru. Cara lainnya—yang sangat penting dalam evolusi meskipun terjadi sangat jarang—disebut mutasi titik (point mutation). Mutasi ini merupakan kekeliruan yang sebanding dengan satu salah cetak huruf dalam buku. Kejadian ini sangat langka. Namun, jelas, semakin panjang satu unit genetis, semakin mungkin dia diubah oleh mutasi di suatu titik di sepanjang bagian-bagiannya.

Kekeliruan atau mutasi langka lain, yang memiliki konsekuensi jangka panjang, disebut inversi. Sepotong kromosom melepaskan diri di kedua ujungnya, berputar balik, dan melekatkan diri kembali dalam posisi terbalik. Berdasarkan analogi sebelumnya, kejadian ini akan menyebabkan beberapa penomoran ulang halaman. Kadang-kadang penggalan kromosom bukan semata-mata berbalik, melainkan juga melekat kembali ke bagian kromosom yang sama sekali berbeda, atau bahkan menggabungkan diri dengan kromosom yang lain sekalian. Ini sebanding dengan pemindahan segepok halaman dari satu volume ke volume lain. Pentingnya kekeliruan semacam ini adalah bahwa, walaupun biasanya menjadi bencana, terkadang kekeliruan itu dapat berujung ketersambungan rapat antara potongan-potongan materi genetis yang kebetulan bekerja sama dengan baik. Mungkin dua sistron yang memiliki efek menguntungkan hanya ketika mereka berdua hadir bersama—saling melengkapi atau memperkuat satu sama lain— didekatkan satu sama lain dengan cara inversi. Kemudian seleksi alam mungkin cenderung mendukung "unit genetis" yang terbentuk lewat cara demikian sehingga dia akan menyebar di seluruh populasi masa depan. Ada kemungkinan bahwa selama bertahun-tahun, kompleks gen secara luas disusun ulang atau "diedit" dengan cara demikian.

Salah satu contoh paling apik tentang hal di atas adalah fenomena yang dikenal sebagai mimikri. Beberapa kupu-kupu rasanya tidak enak. Mereka biasanya berwarna cerah dan khas dan burung-burung belajar untuk menghindari mereka lewat tanda-tanda visual yang berfungsi sebagai "peringatan" itu. Sementara itu, kupu-kupu spesies lain yang rasanya lebih enak mengambil keuntungan. Mereka menirukan kupu- kupu yang tak enak. Mereka lahir dengan terlihat seperti kupu-kupu tak enak dalam hal warna dan bentuk (tapi tidak dalam hal cita rasa). Mereka kerap menipu manusia naturalis, juga burung-burung. Burung yang pernah mencicipi kupu-kupu yang sangat tidak enak akan cenderung menghindari kupu-kupu yang tampak serupa. Ini termasuk kupu-kupu yang mampu melakukan mimikri sehingga gen mimikri sangat diuntungkan oleh seleksi alam. Itulah caranya mimikri berevolusi.

Ada banyak spesies kupu-kupu berasa tak enak dan tak semua terlihat serupa. Kupu-kupu peniru tidak bisa menyerupai mereka semua: dia harus meniru satu spesies tertentu saja. Secara umum, spesies peniru merupakan spesialis dalam peniruan satu spesies yang rasanya tak enak. Namun, ada spesies peniru yang melakukan sesuatu sangat aneh. Beberapa individu meniru satu spesies berasa tak enak sedangkan individu lainnya meniru spesies berasa tak enak lainnya. Individu yang merupakan peniru setengah-setengah atau mencoba menirukan dua spesies akan segera dimakan; tapi jenis setengah-setengah ini tidak dilahirkan. Seperti halnya satu individu pasti jantan atau pasti betina, begitu juga individu kupu-kupu peniru pasti meniru salah satu spesies atau yang lainnya. Satu kupu-kupu bisa menyerupai spesies A sementara saudaranya meniru spesies B.

Tampaknya satu gen menentukan apakah individu akan meniru spesies A atau spesies B. Tapi bagaimana satu gen saja dapat menentukan seluruh aspek mimikri yang beraneka ragam—warna, bentuk, pola, cara terbang? Jawabannya adalah satu gen dalam arti sistron mungkin tidak dapat melakukannya. Namun, dengan "pengeditan" yang dicapai melalui inversi dan penyusunan ulang secara kebetulan, sekelompok besar gen yang sebelumnya terpisah bergabung bersama-sama di satu kromosom. Seluruh klaster itu berperilaku seperti satu gen—memang, berdasarkan definisi kita, dia adalah satu gen—dan memiliki alel yang sebetulnya merupakan klaster lain. Satu klaster berisi sistron yang berhubungan dengan peniruan spesies A; klaster lain berisi sistron yang berhubungan dengan peniruan spesies B. Setiap klaster jarang sekali bisa diuraikan oleh proses pindah silang sehingga kupu-kupu yang setengah-setengah tidak pernah terlihat di alam, tapi sesekali muncul jika kupu-kupu dikembangbiakkan di laboratorium dalam jumlah besar.

Saya menggunakan kata gen dengan maksud untuk menyebut unit genetis yang cukup kecil sehingga dapat bertahan sepanjang sejumlah besar generasi dan didistribusikan dalam bentuk banyak salinan. Ini bukanlah defmisi kaku yang harus begitu atau tidak sama sekali, melainkan semacam definisi yang umum, seperti "besar" dan "tua". Semakin besar peluang sepotong kromosom dibelah melalui pindah silang, atau diubah oleh beragam mutasi, semakin dia tidak memenuhi syarat untuk disebut gen dalam arti yang saya gunakan. Satu sistron bisa jadi memenuhi kualifikasi, tapi demikian juga unit-unit yang lebih besar. Selusin sistron bisa jadi saling berdekatan rapat di satu kromosom sehingga untuk tujuan kita mereka membentuk satu unit genetis yang berusia panjang. Klaster mimikri kupu-kupu adalah contoh yang bagus. Saat sistron-sistron meninggalkan satu tubuh dan masuk ke tubuh lain, kala menaiki sei sperma atau telur dalam perjalanan nienuju generasi selanjutnya, mereka kemungkinan akan mendapati bahwa kendaraan itu juga berisi tetangga dekat mereka dari perjalanan sebelumnya, teman seperjalanan lama yang pernah berlayar bersama mereka dalam pengarungan panjang tubuh-tubuh leluhur pada masa silam. Sistron- sistron yang bertetangga di kromosom yang sama membentuk rombongan erat yang terdiri atas rekan-rekan seperjalanan, yang sering bersama-sama naik ke kendaraan yang sama ketika waktu meiosis tiba.

Jika ingin tepat, buku ini sebaiknya diberi judul bukan The Selfish Cistron atau The Selfish Chromosome, melainkan The Slightly Selfish Big Bit of Chromosome and Even More Selfish Little Bit of Chromosome. Tapi judul seperti tadi tak menarik, sehingga dengan mendefinisikan gen sebagai secuil kromosom yang berpotensi untuk bertahan selama banyak generasi, saya menjuduli buku ini The Selfish Gene.

Kini kita tiba di titik di mana kita meninggalkan akhir Bab 1. Di sana kita melihat bahwa keegoisan memang diharapkan dalam entitas apa pun yang berhak menerima gelar sebagai unit dasar seleksi alam. Kita melihat bahwa beberapa orang menganggap spesies sebagai unit seleksi alam, yang lain menganggapnya populasi atau kelompok di dalam spesies, dan yang lain lagi menganggap unit itu adalah individu. Saya sendiri lebih suka menganggap gen sebagai unit fundamental seleksi alam sehingga dengan demikian gen juga merupakan unit fundamental kepentingan diri. Apa yang telah saya lakukan sekarang adalah mendefinisikan gen sedemikian rupa sehingga saya harus benar!

Seleksi alam dalam bentuknya yang paling umum berarti perbedaan kelangsungan hidup berbagai entitas. Sebagian entitas hidup, yang lain mati, tapi, agar kematian yang selektif itu berdampak bagi dunia, ada syarat tambahan yang harus dipenuhi. Setiap entitas harus ada dalam bentuk banyak salinan dan setidaknya beberapa di antaranya harus punya potensi bertahan hidup—dalam bentuk salinan—untuk jangka waktu yang signifikan selama masa evolusi. Unit genetis kecil memiliki sifat-sifat itu, tapi individu, kelompok, dan spesies tidak. Gregor Mendel telah berjasa besar menunjukkan bahwa unit-unit hereditas dalam praktiknya dapat diperlakukan sebagai partikel-partikel independen yang tak bisa dipecah. Kini kita tahu bahwa pengertian ini sedikit terlalu sederhana. Bahkan satu sistron terkadang dapat membelah dan dua gen di kromosom yang sama tidak sepenuhnya independen. Yang telah saya lakukan adalah mendefinisikan gen sebagai unit yang mendekati kondisi ideal di mana dia tidak dapat dipecah lagi. Suatu gen bukannya tidak dapat terpecah, melainkan jarang terpecah. Gen jelas hadir ataupun jelas tidak hadir dalam tubuh satu individu. Satu gen melakukan perjalanan secara utuh dari kakek ke cucu, melintasi langsung generasi perantara tanpa digabungkan dengan gen lain. Jika gen terus-menerus bercampur satu sama lain, maka seleksi alam seperti yang kita pahami saat ini tidak mungkin terjadi. Kebetulan hal itu terbukti semasa hidup Darwin, dan Darwin sempat khawatir karena pada masa itu ada anggapan bahwa hereditas merupakan proses pencampuran. Penemuan Mendel sudah diterbitkan dan seharusnya bisa meredakan kekhawatiran Darwin, tapi sayangnya Darwin tidak pernah tahu tentang karya Mendel. Tampaknya tak seorang pun membaca tulisan Mendel sampai bertahun- tahun setelah Darwin maupun Mendel meninggal. Mendel mungkin tidak menyadari pentingnya temuannya; kalau sadar, mungkin saja dia menyurati Darwin.

Aspek lain sifat partikel gen adalah gen tidak menjadi uzur; peluang gen mati kala berumur satu juta tahun atau seratus tahun sama saja. Gen melompat dari tubuh ke tubuh, dari generasi ke generasi, memanipulasi tubuh demi tubuh dengan caranya sendiri dan untuk tujuannya sendiri, meninggalkan serangkaian tubuh yang fana sebelum tubuh-tubuh itu dirusak usia dan mati.

Gen itu abadi, atau, lebih tepatnya, didefinisikan sebagai entitas genetis yang mendekati keabadian. Kita, individu mesin kelestarian di dunia, bisa saja hidup selama beberapa puluh tahun. Namun harapan hidup gen di muka Bumi mesti diukur bukan dalam puluhan tahun, melainkan dalam ribuan dan jutaan tahun.

Dalam spesies yang bereproduksi secara seksual, tubuh individu merupakan unit genetis yang terlahi besar dan terlalu pendek umurnya untuk memenuhi syarat sebagai unit seleksi alam yang signifikan.³ Kelompok individu merupakan unit yang lebih besar lagi. Kalau berdasarkan gen, individu dan kelompok menyerupai awan di langit atau badai debu di padang pasir. Keduanya merupakan kumpulan sementara, sangat tidak stabil sepanjang masa evolusi. Populasi bisa saja bertahan lama, tapi terus-menerus bercampur dengan populasi lain sehingga kehilangan identitas. Populasi juga menjadi sasaran perubahan evolusioner dari dalam. Suatu populasi bukanlah entitas yang cukup tersendiri untuk menjadi unit seleksi alam, tidak cukup stabil dan khas untuk "terpilih" dengan mengalahkan populasi lain.

Satu tubuh individu tampaknya cukup khas selama dia hidup, tapi, sayangnya, berapa lamakah itu? Setiap individu unik. Anda tidak bisa menjalankan evolusi dengan memilih di antara entitas ketika hanya ada satu salinan setiap entitas! Reproduksi seksual bukanlah replikasi. Sama seperti populasi yang terkontaminasi oleh populasi lain, keturunan seorang individu terkontaminasi oleh keturunan pasangan seksualnya. Anak-anak Anda hanyalah setengah Anda, cucu Anda hanya seperempat Anda. Dalam beberapa generasi, yang paling dapat Anda harapkan adalah sejumlah besar keturunan, tiap orangnya mengandung sepenggal kecil dari Anda—beberapa gen—walaupun sebagian mereka mungkin menyandang nama keluarga Anda juga.

Individu tidaklah stabil; dia fana. Kromosom pun diacak dan terlupakan, seperti sejumlah kartu di tangan yang kemudian dibagikan. Tapi kartu-kartu itu sendiri berhasil melampaui proses pengacakan. Kartu adalah gen. Gen-gen tidak hancur oleh pindah silang, mereka hanya berganti pasangan dan bergerak lagi. Tentu saja mereka bergerak lagi. Itu pekerjaan mereka. Mereka adalah replikator dan kita mesin kelestarian mereka. Ketika kita telah memenuhi fungsi kita maka kita akan disingkirkan. Tapi gen adalah penghuni waktu geologis: gen bertahan selamanya.

Gen, seperti berlian, bertahan selamanya, tapi tidak dalam cara yang sama seperti berlian. Individu kristal berlian bertahan, sebagai pola atom yang tak berubah. Molekul DNA tidak memiliki kekekalan semacam itu. Hidup setiap molekul fisik DNA cukup pendek—mungkin hitungannya bulan, jelas tidak sampai seumur hidup seseorang. Namun, secara teori, molekul DNA dapat hidup dalam bentuk salinan dirinya sendiri selama seratus juta tahun. Selain itu, seperti cetakan kuno pada masa sup purba, salinan gen tertentu bisa tersebar ke seluruh dunia. Perbedaannya adalah bahwa versi modern dikemas rapi di dalam tubuh mesin kelestarian.

Yang saya lakukan adalah menunjukkan potensi gen untuk mendekati keabadian, dalam bentuk salinan, sebagai ciri yang mendefinisikan dirinya. Mendefinisikan gen sebagai sistron tunggal itu bagus untuk beberapa keperluan, tapi untuk keperluan teori evolusi definisi itu perlu diperluas lagi. Seberapa jauh perluasannya ditentukan oleh tujuan kita. Kita in gin mencari unit praktis seleksi alam. Untuk melakukan itu, kita mulai dengan mengidentifikasi ciri-ciri yang harus dimiliki unit seleksi alam yang berhasil. Dari bab sebelumnya, ciri-ciri itu adalah panjang umur, kesuburan, dan ketepatan salinan. Kemudian kita sekadar mendefinisikan "gen" sebagai entitas terbesar yang, setidaknya berpotensi memiliki ciri-ciri tersebut. Gen adalah replikator berumur panjang, dan ada dalam banyak salinan. Gen tidaklah berumur panjang secara tak terbatas. Berlian saja tidak abadi secara harfiah, sementara sistron dapat dibelah dua oleh pindah silang. Gen didefinisikan sebagai penggalan kromosom yang cukup pendek sehingga dapat bertahan, secara potensial, cukup lama sehingga dapat berfungsi sebagai unit seleksi alam yang signifikan.

Seberapa lama sesungguhnya "cukup lama" itu? Tidak ada jawaban yang singkat dan tegas. Tergantung seberapa keras "tekanan" seleksi alam. Artinya, tergantung seberapa mungkin unit genetis "buruk" akan mati dibandingkan alelnya yang "baik". Ini merupakan persoalan rincian kuantitatif yang bervariasi dari contoh ke contoh. Unit praktis seleksi alam yang terbesar—gen—biasanya akan ditemukan terletak di suatu tempat di antara skala sistron dan kromosom.

Potensi keabadian membuat gen menjadi kandidat utama unit dasar seleksi alam. Namun sekarang tiba saatnya untuk menekankan kata "potensi". Gen sanggup hidup selama jutaan tahun, tapi banyak gen baru yang bahkan tidak berhasil melampaui generasi pertama. Sedikit gen baru berhasil melakukannya, sebagian karena beruntung, tapi terutama karena memiliki apa yang diperlukan dan itu artinya gen itu pandai membuat mesin kelestarian. Gen-gen itu berefek terhadap perkembangan embrio dari tiap tubuh tempat mereka berada, sedemikian rupa sehingga tubuh itu sedikit lebih mungkin hidup dan berbiak ketimbang jika berada di bawah pengaruh gen saingan atau alel. Sebagai contoh, gen "baik" mungkin menjamin kelangsungan hidupnya dengan cenderung menyediakan kaki yang panjang bagi tubuh-tubuh yang ditempafinya; kaki yang membantu tubuh-tubuh itu melarikan diri dari pemangsa. Ini adalah contoh khusus, bukan universal. Lagi pula, kaki panjang tidak selalu menguntungkan. Bagi tikus tanah, kaki panjang merepotkan. Ketimbang berputar-putar di tempat memikirkan rincian, dapatkah kita memikirkan kualitas universal yang kita harap ditemukan dalam semua gen baik (yaitu yang berumur panjang)? Sebaliknya, apa ciri yang langsung menandakan suatu gen "buruk", yang berumur pendek? Mungkin ada beberapa ciri universal, tapi ada satu yang khususnya sangat relevan dengan buku ini: di tingkat gen, altruisme pastilah buruk dan egoisme baik. Ini konsekuensi definisi kita tentang altruisme dan egoisme. Gen bersaing langsung dengan alelnya untuk bertahan hidup karena alel di lumbung gen merupakan pesaing dalam berebut tempat di kromosom generasi mendatang. Setiap gen yang berperilaku sedemikian rupa untuk meningkatkan peluang kelangsungan hidupnya di lumbung gen, sambil mengorbankan alelnya, akan dengan sendirinya, secara tautologis, cenderung bertahan hidup. Gen adalah unit dasar keegoisan.

Pesan utama bab ini telah dinyatakan. Namun saya telah mengesampingkan beberapa komplikasi dan asumsi tersembunyi. Komplikasi pertama telah disebutkan secara singkat. Semandiri dan sebebas apa pun gen-gen dalam perjalanan mereka dari satu generasi ke generasi lain, mereka bukanlah agen-agen yang mandiri dan bebas dalam kendali terhadap perkembangan embrio. Mereka berkolaborasi dan berinteraksi dengan cara yang kompleks, baik antara satu sama lain maupun dengan lingkungan luar. Ungkapan seperti "gen untuk kaki panjang" atau "gen untuk perilaku altruistis" adalah kiasan yang enak dipakai, tapi penting untuk dipahami maksudnya. Tidak ada gen yang sendirian membuat kaki, entah panjang ataupun pendek. Pembentukan kaki adalah hasil kerja sama banyak gen. Pengaruh dari lingkungan luar juga sangat diperlukan: bagaimanapun, kaki terbuat dari asupan makanan! Namun, mungkin ada satu gen tunggal, yang kalau semua keadaan lain tak berubah, cenderung membuat kaki lebih panjang daripada kalau alel lain gen tersebut yang membuat kakinya.

Sebagai analogi, bayangkanlah pengaruh pupuk, seperti nitrat, ke pertumbuhan gandum. Semua orang tahu bahwa tumbuhan gandum tumbuh lebih besar kalau dipupuk nitrat. Tapi tak seorang pun akan begitu bodoh untuk mengklaim bahwa dengan sendirinya nitrat dapat menumbuhkan gandum. Benih, tanah, cahaya, air, dan berbagai mineral pun jelas diperlukan. Namun, jika semua faktor lainnya dijaga konstan, bahkan jika dibiarkan bervariasi dalam takaran tertentu, penambahan nitrat tetap akan membuat tumbuhan gandum tumbuh lebih besar. Begitu pula dengan satu gen dalam pertumbuhan embrio. Pertumbuhan embrio dikendalikan oleh jejaring hubungan yang saling terpaut begitu rumit sehingga tak mungkin kita membedahnya di sini. Tidak ada satu faktor, genetis ataupun lingkungan, yang dapat dianggap sebagai "penyebab tunggal" bagian tubuh bayi mana pun. Semua bagian bayi memiliki jumlah penyebab yang hampir tak terbatas. Namun, perbedaan antara satu bayi dan lain, misalnya perbedaan panjang kaki, bisa dengan mudah ditelusuri ke salah satu atau beberapa perbedaan sebelumnya yang sederhana, baik dalam lingkungan ataupun gen. Perbedaanlah yang penting dalam perjuangan kompetitif untuk bertahan hidup; dan perbedaan yang dikendalikan secara genetislah yang penting dalam evolusi.

Dari sudut pandang satu gen, alel-alelnya merupakan saingan mematikan, tapi gen-gen lain hanyalah bagian lingkungannya, sama dengan suhu, makanan, predator, atau kawan. Efek gen tergantung lingkungan, dan itu mencakup gen-gen lain. Kadang-kadang gen punya satu efek berkat keberadaan serangkaian gen yang mendampinginya, kadang-kadang efeknya sama sekali berbeda berkat keberadaan serangkaian gen berbeda. Seluruh tatanan gen dalam tubuh merupakan semacam iklim atau latar belakang genetis yang memodifikasi dan mempengaruhi efek setiap gen.

Bagaimanapun, sekarang tampaknya kita memiliki paradoks. Jika membangun bayi adalah upaya kerja sama yang rumit, dan jika setiap gen membutuhkan ribuan gen lain untuk menyelesaikan tugas, bagaimana kita bisa merekonsiliasi fakta itu dengan gambaran saya mengenai gen yang tidak bisa terpecah, melompat seperti kambing gunung dari tubuh ke tubuh seiring waktu: agen kehidupan yang bebas, lepas, dan mengejar kepentingan pribadi? Apakah itu semua omong kosong? Tidak sama sekali. Mungkin saya sedikit terbawa perasaan dengan paragraf-paragraf yang berpanjang-panjang, tapi saya tidak bicara omong kosong dan sesungguhnya tidak ada paradoks. Kita bisa menjelaskannya dengan analogi lain.

Seorang pendayung sendirian tidak dapat memenangkan lomba dayung Oxford dan Cambridge. Dia membutuhkan delapan rekan. Masing-masing adalah spesialis yang selalu duduk di bagian tertentu dalam perahu—depan, tengah, belakang, dst. Mendayung perahu adalah usaha bersama, tapi beberapa orang tetap saja lebih mahir daripada yang lain. Misalkan seorang pelatih harus memilih awak yang ideal dari sekelompok calon pendayung; beberapa mengkhususkan diri di posisi pendayung depan, yang lain mengkhususkan diri di posisi pendayung tengah, dan seterusnya. Misalkan dia membuat seleksi sebagai berikut. Setiap hari dia mengumpulkan tiga kelompok untuk uji coba lomba mendayung dengan cara memilih secara acak orang di setiap posisi dan menyuruh tiga kelompok itu berlomba mendayung perahu. Setelah beberapa minggu, mulai kelihatan bahwa perahu yang menang cenderung ditumpangi orang-orang yang itu-itu juga. Mereka pun dicatat sebagai pendayung yang baik. Individu-individu lain mungkin selalu ditemukan dalam kelompok pendayung yang lebih lambat, dan mereka akhirnya ditolak. Namun, seorang pendayung yang luar biasa hebat pun kadang-kadang bisa menjadi anggota kelompok yang lambat, baik karena anggota lainnya payah ataupun karena nasib buruk— misalnya angin yang merugikan. Hanya berdasarkan rata-rata sajalah orang-orang yang terbaik cenderung berada dalam perahu pemenang.

Para pendayung adalah gen. Para pesaing yang memperebutkan setiap kursi dalam perahu adalah alel yang berpotensi menempati slot yang sama di sepanjang kromosom. Mendayung cepat ibarat membangun tubuh yang berhasil bertahan hidup. Cuaca adalah lingkungan luar. Seluruh calon adalah lumbung gen. Dalam hal kelangsungan hidup tubuh, semua gennya dapat dianggap berada dalam perahu yang sama. Banyak gen baik mendapatkan kawan gen buruk dan mendapati dirinya berbagi tubuh dengan gen mematikan, yang membunuh si tubuh pada masa kecil. Kemudian gen yang baik hancur bersama dengan yang lain. Tapi itu hanya satu tubuh dan replika gen baik hidup dalam tubuh lain yang tak punya gen mematikan. Banyak salinan gen baik hancur karena kebetulan berbagi tubuh dengan gen buruk dan banyak yang binasa karena nasib buruk lainnya, katakanlah ketika tubuh mereka disambar petir. Namun, dengan sendirinya, nasib, entah baik maupun buruk, menerpa secara acak dan gen yang secara konsisten ada di pihak yang kalah tidaklah tak beruntung; dia gen yang buruk.

Salah satu kualitas baik seorang pendayung adalah kemampuan kerja sama tim, kemampuan untuk menyesuaikan diri dan bekerja sama dengan seluruh awak. Ini mungkin sama pentingnya dengan otot yang kuat. Seperti yang kita lihat dalam kasus kupu-kupu, seleksi alam mungkin secara tidak sadar "mengedit" kompleks gen dengan cara inversi dan pergerakan besar penggalan kromosom lain sehingga mengumpulkan gen yang bekerja sama dengan baik dalam kelompok- kelompok yang berdekatan. Tapi mungkin juga gen-gen yang sama sekali tidak terkait satu sama lain secara fisik dapat dipilih berdasarkan kesesuaian bersama. Satu gen, yang bekerja sama dengan baik dengan sebagian besar gen lainnya yang mungkin dijumpai di dalam banyak tubuh, akan cenderung memiliki keunggulan.

Sebagai contoh, sejumlah ciri itu pas untuk tubuh karnivora yang efisien, di antaranya gigi tajam untuk memotong, usus yang tepat untuk mencerna daging, dan banyak hal lainnya. Di sisi lain, herbivora yang efisien membutuhkan gigi rata untuk menggiling dan usus yang jauh lebih panjang dengan kimia pencernaan yang berbeda. Di lumbung gen herbivora, gen baru mana pun yang memberikan gigi pemakan daging yang tajam tidak akan sukses. Ini bukan karena makan daging merupakan gagasan yang buruk, tapi karena Anda tidak bisa makan daging denan efisien kecuali Anda juga memiliki usus yang tepat dan semua ciri lainnya untuk pola hidup memakan daging. Gen yang menumbuhkan gigi tajam pemakan daging bukanlah gen yang buruk dari sananya. Dia hanya gen buruk di dalam lumbung gen yang didominasi oleh gen untuk ciri herbivora.

Gagasan ini demikian rumit karena "lingkungan" gen sebagian besar terdiri atas gen lain, yang masing-masingnya sendiri dipilih karena kemampuannya untuk bekerja sama dengan lingkungan-nyo yang terdiri atas gen lain. Analogi yang memadai untuk membahas gagasan yang rumit ini memang ada, tapi bukan dari pengalaman sehari-hari. Analogi itu adalah analogi dengan "teori permainan" (game theory) manusia, yang akan diperkenalkan di Bab 5 sehubungan dengan persaingan agresif antara individu hewan. Karena itu, saya menunda pembahasan lebih lanjut tentang pokok gagasan itu sampai akhir Bab 5 dan kembali ke pesan utama bab ini. Pesan tersebut adalah bahwa yang sebaiknya dianggap sebagai unit dasar seleksi alam bukan spesies, bukan populasi, atau bahkan individu, melainkan beberapa unit kecil materi genetis yang pas disebut sebagai gen. Landasan argumennya, seperti yang telah disebutkan, adalah asumsi bahwa gen berpotensi abadi sementara tubuh dan semua unit lebih tinggi lainnya bersifat sementara. Asumsi itu bersandar di dua fakta: fakta reproduksi seksual dan pindah silang, serta fakta kematian individu. Fakta-fakta itu tak dapat disangkal. Tapi itu tidak mencegah kita untuk bertanya mengapa fakta-fakta itu tidak dapat disangkal. Mengapa kita dan kebanyakan mesin kelestarian lainnya melakukan reproduksi seksual? Mengapa kromosom kita berpindah silang? Dan mengapa kita tidak hidup selamanya?

Pertanyaan mengapa kita mati karena usia tua adalah pertanyaan yang kompleks dan rincian jawabannya berada di luar cakupan buku ini. Selain alasan-alasan khusus, beberapa alasan yang lebih umum telah diajukan. Sebagai contoh, satu teori mengatakan bahwa penuaan merupakan akumulasi kesalahan penyalinan yang merugikan dan kerusakan gen lain yang terjadi selama masa hidup individu. Teori lain dari Sir Peter Medawar adalah contoh baik pemikiran evolusi sebagai seleksi gen.⁴ Medawar pertama-tama menolak argumen tradisional seperti: "Individu tua mati sebagai tindakan altruisme bagi seluruh spesies karena jika mereka tetap hidup sedangkan mereka terlalu jompo untuk bereproduksi, mereka akan memenuh-menuhi dunia tanpa ada gunanya." Medawar menunjukkan bahwa pernyataan itu adalah argumen berputar-putar yang mengasumsikan apa yang dicoba untuk dibuktikan, yaitu bahwa hewan tua terlalu uzur untuk bereproduksi. Argumen itu juga merupakan penjelasan seleksi kelompok atau seleksi spesies yang naif, walaupun bagian itu dapat diformulasikan ulang secara lebih elegan. Teori Medawar sendiri memiliki logika yang indah. Kita bisa menjabarkannya sebagai berikut.

Kita telah menanyakan apa saja ciri paling umum gen "baik" dan kita putuskan bahwa "egois" adalah salah satunya. Namun, kualitas umum lain di gen yang berhasil adalah kecenderungan untuk menunda kematian mesin kelestariannya, setidaknya sampai setelah reproduksi. Tidak diragukan lagi beberapa kerabat Anda meninggal semasa kanak- kanak, tapi tak satu pun dari leluhur Anda pada masa silam mengalaminya. Leluhur tidak mati muda!

Gen yang membuat pemiliknya mati disebut gen letal (mematikan). Adapun gen yang semi-letal memiliki efek melemahkan sehingga membuat kematian karena beberapa penyebab lain menjadi lebih mungkin. Setiap gen memberikan efek maksimum terhadap tubuh pada tahap tertentu kehidupan, tak terkecuali gen letal dan semi-letal. Kebanyakan gen menjalankan pengaruh selama masa janin, yang lain selama masa kanak-kanak, lainnya lagi selama dewasa muda, lainnya lagi pada usia pertengahan, dan lainnya lagi saat lanjut usia. (Pikirkan bahwa ulat dan kupu-kupu yang awalnya ulat memiliki tatanan gen yang sama persis). Jelas bahwa gen letal akan cenderung tersingkir dari lumbung gen. Tapi jelas juga bahwa gen letal yang bertindak belakangan akan lebih stabil di dalam lumbung gen ketimbang gen letal yang bertindak lebih awal. Gen yang mematikan bagi tubuh tua mungkin masih berhasil di lumbung gen, asalkan efek mematikannya tidak muncul sampai setelah tubuh setidaknya sempat bereproduksi. Misalnya, gen yang membuat tubuh tua mengembangkan kanker dapat diteruskan ke banyak keturunan karena individu-individu itu akan bereproduksi sebelum mereka menderita kanker. Di sisi lain, gen yang membuat tubuh dewasa muda mengembangkan kanker tidak akan diteruskan ke banyak keturunan, sedangkan gen yang membuat anak-anak mengembangkan kanker yang fatal tidak akan diteruskan ke keturunan sama sekali. Maka menurut teori itu, pelapukan karena uzur hanyalah produk sampingan akumulasi gen letal yang bertindak lambat dan gen semi-letal di lumbung gen, yang lolos dari seleksi alam hanya karena efeknya baru muncul ketika tua.

Aspek yang ditekankan Medawar sendiri adalah bahwa seleksi akan mendukung gen yang efeknya menunda kerja gen lain yang mematikan dan juga akan mendukung gen yang efeknya mempercepat efek gen baik. Bisa jadi sebagian besar evolusi terdiri atas perubahan-perubahan yang dikendalikan secara genetis terhadap waktu dimulainya aktivitas gen.

Perlu diperhatikan bahwa teori itu tidak perlu berasumsi bahwa reproduksi terjadi pada usia tertentu saja. Dengan asumsi awal bahwa semua individu punya peluang yang sama untuk memiliki anak pada usia berapa pun, teori Medawar dengan cepat memprediksi akumulasi gen yang lambat bertindak dan merugikan dalam lumbung gen, dan kecenderungan berkurangnya reproduksi pada usia tua akan mengikuti sebagai konsekuensi sekunder.

Sebagai sampingan, salah satu ciri menarik teori ini adalah bahwa dia membawa kita menuju beberapa spekulasi yang menarik. Misalnya, berdasarkan teori itu, jika kita ingin meningkatkan rentang usia manusia, ada dua cara yang bisa kita pakai untuk melakukannya. Pertama, kita dapat melarang reproduksi sebelum usia tertentu, katakanlah empat puluh. Setelah beberapa abad, batas usia itu dinaikkan menjadi lima puluh, dan seterusnya. Bisa dibayangkan bahwa rentang umur manusia bisa didorong hingga mencapai beberapa abad dengan cara demikian.

Namun saya tidak bisa membayangkan ada orang yang serins ingin menjalankan kebijakan tersebut.

Kedua, kita bisa mencoba "menipu" gen supaya mengira bahwa tubuh yang dihuninya lebih muda daripada yang sebenarnya. Dalam praktiknya, itu artinya mengidentifikasi perubahan dalam lingkungan kimiawi internal tubuh yang terjadi selama proses penuaan. Salah satu perubahan itu mungkin saja "isyarat" yang "menyalakan" gen letal yang bertindak belakangan. Dengan simulasi ciri-ciri kimia tubuh muda, mungkin saja kita mencegah kerja gen berbahaya yang bertindak belakangan. Yang menarik, sinyal-sinyal kimiawi usia tua itu sendiri, dalam arti normal, tidak mesti berbahaya. Misalnya, katakan secara kebetulan suatu zat S lebih banyak ditemukan dalam tubuh individu tua daripada tubuh individu muda. Zat S itu sendiri mungkin tidaklah berbahaya, mungkin berupa zat dalam makanan yang menumpuk dalam tubuh dari waktu ke waktu. Namun secara otomatis gen yang kebetulan menimbulkan efek merugikan kalau ada S, namun biasanya berefek menguntungkan, bakal unggul dalam seleksi sehingga ada dalam lumbung gen, dan pada dasarnya akan menjadi gen "untuk" mati karena usia tua. Obatnya sederhana, yaitu menghilangkan S dari tubuh.

Yang revolusioner dalam gagasan di atas adalah bahwa S sendiri hanyalah "label" untuk usia tua. Dokter mana pun, yang memperhatikan bahwa konsentrasi tinggi zat S cenderung menyebabkan kematian, mungkin akan mengira S sebagai semacam racun dan akan memeras otak untuk menemukan kaitan sebab-akibat langsung antara S dan kerusakan tubuh. Tapi dalam kasus contoh hipotesis saya, dia hanya membuang-buang waktu!

Mungkin juga ada zat Y, "label" untuk usia muda dalam arti bahwa zat itu lebih banyak ditemukan dalam tubuh individu muda dibandingkan tubuh tua. Sekali lagi, sangat mungkin seleksi memilih gen yang akan berefek menguntungkan kalau ada Y, tapi berbahaya tanpa kehadiran Y. Tanpa memiliki cara untuk mengetahui apakah S atau Y itu, kita hanya bisa membuat prediksi umum bahwa semakin kita bisa meniru ciri-ciri tubuh muda dalam tubuh tua, seremeh apapun ciri-ciri itu, semakin mungkin kita memperpanjang usia tubuh tua.

Saya harus menekankan bahwa yang barusan hanya spekulasi berdasarkan teori Medawar. Meskipun boleh dikata teori Medawar secara logis mesti mengandung sejumlah kebenaran, itu tidak berarti bahwa teori itulah penjelasan yang tepat untuk setiap contoh praktis penuaan. Yang penting bagi tujuan kita kini adalah pandangan evolusi sebagai seleksi gen tidak kesulitan menjelaskan kecenderungan individu untuk mati ketika menua. Asumsi kematian individu, yang terletak di jantung argumen kita dalam bab ini, mendapatkan pembenaran dalam kerangka teori Medawar.

Asumsi lain yang saya kesampingkan, yaitu keberadaan reproduksi seksual dan pindah silang, lebih sulit untuk dicari pembenarannya. Pindah silang tidak selalu harus terjadi. Lalat buah jantan tidak mengalaminya. Ada pula gen yang memiliki efek meredam pindah silang di lalat buah betina. Jika kita membiakkan populasi lalat yang seluruhnya memiliki gen itu, kromosom dalam "kolam kromosom" akan menjadi unit dasar seleksi alam yang tak terbagi-bagi lagi. Bahkan, jika kita mengikuti definisi kita hingga sampai ke kesimpulan logisnya, keseluruhan kromosom harus dianggap sebagai satu "gen".

Namun toh alternatif bagi seks memang ada. Lalat hijau betina dapat menghasilkan keturunan hidup tanpa pejantan, tiap-tiapnya berisi gen yang semuanya berasal dari induk betina. (Kebetulan, satu embrio di dalam "rahim" induknya bisa memiliki embrio yang lebih kecil di dalam rahimnya sendiri. Jadi, lalat hijau betina bisa melahirkan anak betina dan cucu betina secara bersamaan, keduanya setara dengan kembar identiknya sendiri.) Banyak tumbuhan berkembang biak secara vegetatif dengan bertunas. Dalam hal ini, kita bisa lebih memilih untuk bicara tentang pertumbuhan, bukan reproduksi; tapi jika Anda pikirkan baik-baik, toh hanya ada sedikit perbedaan antara pertumbuhan dan reproduksi non-seksual. Keduanya terjadi melalui pembelahan sei mitosis yang sederhana. Kadang-kadang tumbuhan yang dihasilkan melalui reproduksi vegetatif terlepas dari tumbuhan induknya. Dalam kasus lain, pohon ehn misalnya, bagian yang menghubungkannya tetap utuh. Bahkan satu hutan ehn bisa dianggap sebagai satu individu!

Jadi pertanyaannya adalah: jika lalat hijau dan pohon elm tidak melakukannya, mengapa kita semua yang lainnya bersusah-payah mencampur gen kita dengan gen pihak lain sebelum kita membuat bayi? Memang kelihatannya itu cara yang aneh untuk melangkah maju. Mengapa dulu muncul seks, penyimpangan aneh replikasi langsung itu? Apa gunanya seks?⁵

Itu pertanyaan yang sangat sulit dijawab oleh evolusionis. Upaya paling serius untuk menjawabnya melibatkan penalaran matematika yang canggih. Terus terang saya akan menghindarinya, kecuali untuk mengatakan satu hal. Setidaknya sebagian kesulitan yang ditemui para ahli teori ketika menjelaskan evolusi seks muncul dari fakta bahwa mereka biasanya berpikir individu berusaha memaksimalkan jumlah gennya yang bertahan hidup. Kalau dipandang begitu, seks tampak sebagai paradoks karena seks merupakan cara yang "tak efisien" bagi individu untuk menyebarkan gennya: setiap anak hanya memiliki 50 persen gen individu itu, 50 persen lainnya disediakan oleh pasangan seksualnya. Kalau saja, seperti lalat hijau, dia menghasilkan anak-anak yang merupakan replika persis dirinya sendiri, dia akan meneruskan 100 persen gennya ke generasi berikutnya dalam tubuh setiap keturunan. Paradoks itu rupanya mendorong beberapa ahli teori untuk merangkul seleksi kelompok karena relatif mudah untuk memikirkan manfaat seks di tingkat kelompok. Sebagaimana yang dikatakan secara jitu oleh W.F. Bodmer, seks "memudahkan akumulasi mutasi menguntungkan yang muncul secara terpisah di individu-individu yang berbeda ke satu individu."

Walau demikian, paradoks di atas tampaknya menjadi tak terlalu aneh jika kita mengikuti argumen buku ini dan memperlakukan individu sebagai mesin kelestarian buatan suatu konfederasi berumur pendek yang terdiri atas gen-gen yang berumur panjang. "Efisiensi" dari sudut pandang individu secara keseluruhan jadi terlihat tidak relevan. Seksualitas versus non-seksualitas akan dianggap sebagai atribut di bawah kendali gen tunggal, seperti mata biru versus mata coklat. Gen "untuk" seksualitas memanipulasi semua gen lain untuk tujuan-tujuan egoisnya sendiri. Begitu pula gen untuk pindah silang. Bahkan ada gen— disebut mutator—yang memanipulasi tingkat kekeliruan penyalinan gen. Dengan sendirinya, kekeliruan penyalinan akan sangat merugikan gen yang keliru disalin. Tapi jika kekeliruan itu menguntungkan gen mutator egois yang menyebabkannya, mutator dapat menyebar di seluruh lumbung gen. Demikian pula, jika pindah silang memberikan manfaat bagi gen pindah silang, maka itulah penjelasan yang memadai bagi keberadaan pindah silang. Dan jika reproduksi seksual, ketimbang reproduksi non-seksual, memberikan manfaat bagi gen untuk reproduksi seksual, maka itulah penjelasan yang memadai untuk keberadaan reproduksi seksual. Apakah ada keuntungan atau tidak bagi seluruh gen lainnya di individu tidaklah terlalu relevan. Dilihat dari sudut pandang gen egois, seks tidak aneh-aneh amat.

Bahayanya, itu semakin dekat dengan argumen berputar-putar karena keberadaan seksualitas merupakan pra-kondisi untuk seluruh rantai penalaran yang mengarah ke anggapan bahwa gen merupakan unit seleksi. Saya percaya ada cara untuk meloloskan diri dari jebakan berputar itu, tapi buku ini bukanlah tempat untuk menelusuri persoalan tersebut. Seks itu ada. Seks itu nyata. Konsekuensi seks dan pindah silang adalah bahwa unit genetis yang kecil dapat dianggap sebagai hal terdekat dengan gagasan kita mengenai agen evolusi yang independen dan fundamental.

Seks bukanlah satu-satunya paradoks yang menjadi lebih jelas begitu kita belajar untuk berpikir dalam kerangka gen egois. Misalnya, ternyata jumlah DNA dalam organisme lebih besar daripada yang semata-mata dibutuhkan untuk membangun organisme tersebut: sebagian besar DNA tidak pernah diterjemahkan menjadi protein. Dari sudut pandang individu organisme, itu tampak aneh. Jika "tujuan" DNA adalah mengatur pembuatan tubuh, maka keberadaan sejumlah besar DNA yang tidak melakukannya itu mengherankan. Pada ahli biologi memeras otak untuk berusaha mencari tahu apa sesungguhnya guna DNA yang berlebih itu. Tapi, dari sudut pandang gen egois itu sendiri, tidak ada paradoks. "Tujuan" DNA sesungguhnya adalah bertahan hidup, tak lebih dan tak kurang. Cara paling sederhana untuk menjelaskan DNA berlebih adalah menganggapnya sebagai parasit atau setidaknya penumpang yang tak berbahaya sekaligus tak berguna; yang mendompleng di mesin kelestarian yang diciptakan oleh DNA lainnya.⁶

Beberapa orang keberatan dengan apa yang mereka lihat sebagai sudut pandang evolusi yang sangat berpusat di gen. Lagi pula, menurut mereka, individu utuh-lah, dengan segala gen miliknya, yang sesungguhnya hidup atau mati. Saya harap saya telah cukup memberi penjelasan dalam bab ini untuk memperlihatkan bahwa sesungguhnya tidak ada pertentangan. Sama seperti satu perahu utuh menang atau kalah dalam perlombaan dayung, memang individu-lah yang hidup atau mati, dan pelaksanaan langsung seleksi alam hampir selain terjadi di tingkat individu. Namun konsekuensi jangka panjang kematian dan keberhasilan reproduksi individu yang tidak terjadi secara acak terwujud dalam perubahan frekuensi gen di lumbung gen. Dengan pengecualian, bagi replikator-replikator modern, lumbung gen berperan sama seperti sup purba bagi replikator-replikator awal. Seks dan pindah silang berefek melestarikan sifat cair di padanan modern sup purba itu. Karena seks dan pindah silang, lumbung gen pun terus teraduk dengan baik dan gen-gen pun teracak sebagian. Evolusi adalah proses di mana beberapa gen di lumbung gen menjadi lebih banyak sementara yang lain menjadi lebih sedikit. Apabila kita mencoba menjelaskan evolusi suatu ciri, seperti perilaku altruistis, seyogianya kita membiasakan untuk bertanya kepada diri sendiri: "Apakah efek yang dimiliki ciri itu terhadap frekuensi gen di lumbung gen?" Kadang-kadang bahasa gen menjadi sedikit membosankan dan, demi membuatnya ringkas serta menarik, kita terjerumus ke dalam kiasan. Namun, kita harus selalu skeptis terhadap kiasan kita sendiri untuk memastikan supaya kiasan itu dapat diterjemahkan kembali ke dalam bahasa gen jika diperlukan.

Sejauh yang berkenaan dengan gen, lumbung gen hanyalah semacam sup baru tempat gen hidup. Yang berubah adalah saat ini gen bekerja sama dengan kelompok-kelompok pendamping yang silih- berganti berasal dari lumbung gen, guna membangun satu demi satu mesin kelestarian yang fana. Dalam bab berikutnya, kita akan beralih ke mesin kelestarian itu sendiri, dan gagasan bahwa gen bisa dikatakan mengendalikan perilaku mesin tersebut.

CATATAN AKHIR

1.    Berikut adalah jawaban saya atas kritik "atomisme" genetis. Tepatnya antisipasi, bukan jawaban, karena saya menyatakannya sebelum muncul kritik tersebut! Saya minta maaf karena harus mengutip pendapat saya sendiri sepenuhnya, tapi bagian-bagian yang relevan dalam The Selfish Gene tampaknya begitu mudah dilewatkan! Misalnya, dalam esai "Caring Groups and Selfish Genes" (dimuat di In the Panda's Thumb), SJ. Gould menyatakan:
Tidak ada gen "untuk" bagian morfologi yang begitu jelas seperti tempurung lutut kiri atau kuku jari tangan Anda. Tubuh tidak dapat diatomisasi menjadi bagian-bagian yang masing-masingnya dibangun oleh satu gen saja. Ratusan gen berkontribusi terhadap pembuatan sebagian besar bagian tubuh...
Gould menuliskannya sebagai kritik terhadap The Selfish Gene. Tapi lihatlah kata-kata saya: Pembuatan tubuh adalah upaya kerja sama yang rumit sehingga hampir mustahil kontribusi masing-masinggen dapat diuraikan satu per satu. Satu gen akan memberikan efek yang berbeda terhadap bagian-bagian tubuh yang berbeda pula. Satu bagian tubuh dipengaruhi oleh banyak gen dan efek satu gen tergantung interaksinya dengan banyak gen lain.
Dan lagi:
Semandiri dan sebebas apa pun gen-gen dalam perjalanan mereka dari satu generasi ke generasi lain, mereka bukanlah agen-agen yang mandiri dan bebas dalam kendali terhadap perkembangan embrio. Mereka berkolaborasi dan berinteraksi dengan cara yang kompleks, baik antara satu sama lain maupun dengan lingkungan luar. Ungkapan seperti "gen untuk kaki panjang" atau "gen untuk perilaku altruistis" adalah kiasan yang enak dipakai, tapi penting untuk dipahami maksudnya. Tidak ada gen yang sendirian membuat kaki, entah panjang ataupun pendek. Pembentukan kaki adalah hasil kerja sama banyakgen. Pengaruh dari lingkungan luarjuga sangatdiperlukan: bagaimanapun, kaki terbuat dari asupan makanan! Namun, mungkin ada satu gen tunggal, yang kalau semua keadaan lain tak berubah, cenderung membuat kaki lebih panjang daripada kalau alel lain gen tersebut yang membuat kakinya.
Saya memperluas pokok pemikiran saya dalam paragraf berikutnya dengan suatu analogi efek pupuk terhadap pertumbuhan gandum. Seolah-olah Gould begitu yakin, terlebih dulu, bahwa saya seorang penganut atomisme yang naif, sehingga dia mengabaikan paragraf-paragraf panjang di mana saya mengajukan pokok pemikiran interaksionisme yang persis sama dengan apa yang dia tekankan belakangan.
Gould melanjutkan:
Dawkins akan membutuhkan kiasan lain: gen-gen membentuk kaukus, bersekutu, mengalah supaya bisa bergabung dengan kelompok, dan mempertimbangkan berbagai kemungkinan lingkungan.
Dalam analogi saya tentang mendayung, saya sudah melakukan persisnya apa yang direkomendasikan Gould kemudian. Lihatlah bagian tentang mendayung untuk melihat juga mengapa Gould, yang saya setujui dalam banyak hal, keliru kala menegaskan bahwa seleksi alam "menerima atau menolak seluruh organisme karena rangkaian-rangkaian bagian yang saling berinteraksi dengan cara yang rumit memberikan keuntungan". Penjelasan yang sesungguhnya tentang "sifat kooperatif" gen adalah bahwa:
Gen diseleksi bukan sebagai gen yang baik dalam keadaan sendirian, melainkan sebagai gen yang bekerja baik dengan latar belakang gen lain di lumbung gen. Gen yang baik harus sesuai dengan dan melengkapi gen-gen lain yang berbagi serangkaian panjang tubuh dengannya.
Saya telah menuliskan jawaban yang lebih lengkap terhadap kritik atas atomisme genetis tersebut dalam The Extended Phenotype.

2.    Kata-kata yang digunakan William dalam Adaptation and Natural Selection adalah:
Saya menggunakan istilah gen untuk mengatakan "apa yang berpisah dan bergabung kembali dengan frekuensi yang dapat diperkirakan."... Gen dapat didefinisikan sebagai sembarang informasi warisan dengan bias seleksi yang menguntungkan atau tidak menguntungkan, yang sepadan dengan beberapa kali lipat laju perubahan endogen- nya.
Buku Williams kini secara luas, dan tepat, dianggap sebagai klasik, dihormati oleh para "pakar sosiobiologi" sekaligus para kritikus sosiobiologi. Saya pikir Williams jelas tidak pernah menganggap dirinya menganjurkan sesuatu yang baru atau revolusioner dalam "seleksionisme gen" yang dicetuskannya; pada 1976 saya pun tidak. Kami berdua berpikir bahwa kami hanya menegaskan kembali prinsip dasar Fisher, Haldane, dan Wright, para pendiri "neo-Darwinisme" pada 1930-an. Namun demikian, mungkin karena bahasa kami yang tanpa kompromi, beberapa orang termasuk Sewall Wright sendiri rupanya menolak pandangan kami bahwa "gen adalah unit seleksi". Alasan mereka pada dasarnya adalah bahwa seleksi alam memandang organisme, bukan gen di dalamnya. Tanggapan saya terhadap pandangan seperti pandangan Wright itu tercantum dalam The Extended Phenotype. Pemikiran mutakhir Williams tentang persoalan gen sebagai unit seleksi, dalam tulisannya "Defense of Reductionism in Evolutionary Biology", jitu seperti biasa. Karya beberapa ahli filsafat, misalnya, D.L. Hull, K. Sterelny & P. Kitcher, serta M. Hampe & S.R. Morgan, baru-baru ini juga memberikan sumbangsih berguna untuk mengklarifikasi isu seputar "unit-unit seleksi". Sayangnya, banyak ahli filsafat lain yang kebingungan.

3.    Mengikuti Williams, saya menegaskan efek pemecah meiosis dalam argumen saya bahwa organisme individu tidak dapat berperan sebagai replikator dalam seleksi alam. Kini saya melihat bahwa ini hanya separo ceritanya. Separo sisanya diuraikan dalam The Extended Phenotype dan dalam makalah saya "Replicators and Vehicles". Jika efek pemecah meiosis adalah keseluruhan ceritanya, organisme yang bereproduksi secara aseksual seperti serangga ranting betina akan menjadi replikator yang sesungguhnya, atau semacam gen raksasa. Tapi jika serangga ranting mengalami perubahan—katakanlah kehilangan kaki—maka perubahan itu tidak diwariskan ke generasi mendatang. Gen sajalah yang terus diwariskan dari generasi ke generasi, entah melalui reproduksi seksual atau aseksual. Oleh karena itu, gen betul-betul merupakan replikator. Dalam kasus serangga rantingyang aseksual, seluruh genom (himpunan seluruh gen) adalah replikator. Tapi serangga ranting itu sendiri bukan. Tubuh serangga ranting tidak dibentuk sebagai replika tubuh generasi sebelumnya. Tubuh dalam sembarang generasi serangga ranting tumbuh dari telur, di bawah arahan genom, yang merupakan replika genom generasi sebelumnya.
Semua salinan cetak buku ini akan sama antara yang satu dan yang lainnya. Semuanya adalah replika, tapi bukan replikator. Mereka semua replika bukan karena saling menyalin, melainkan karena semua disalin dari pelat cetak yang sama. Buku-buku tidak menciptakan garis keturunan salinan, di mana sebagian salinan menjadi leluhur yang lain. Garis keturunan salinan akan ada jika kita fotokopi selembar halaman buku, lalu memfotokopi hasil fotokopi itu, lalu memfotokopi hasil fotokopinya hasil fotokopi itu, dan seterusnya. Dalam garis keturunan halaman-halaman itu, akan ada hubungan leluhur/keturunan. Cacat baru yang muncul di suatu tempat di sepanjang rangkaian salinan itu akan dimiliki bersama oleh para keturunan, tapi tidak oleh para leluhur. Rangkaian leluhur/keturunan semacam ini berpotensi mengalami evolusi.
Selintas, bergenerasi-generasi serangga ranting tampaknya membentuk satu garis keturunan replika. Namun, jika Anda mencoba-coba mengubah satu anggota garis keturunan itu (misalnya dengan menghilangkan kaki), perubahan tersebut tidak diwariskan ke keturunan selanjutnya. Sebaliknya, jika Anda mencoba-coba dan mengubah satu anggota garis keturunan genom (misalnya dengan memberi sinar X), perubahan yang terjadi bisa diwariskan ke keturunan berikutnya. Ketimbang efek pemecah pada meiosis, itulah yang merupakan alasan fundamental untuk mengatakan bahwa organisme individu bukanlah "unit seleksi" —bukan replikator yang sesungguhnya. Inilah salah satu konsekuensi terpenting dari fakta yang diakui secara universal bahwa teori pewarisan sifat "Lamarck" sesungguhnya salah.

4.    Saya dicela (tentu bukan oleh Williams sendiri atau bahkan dengan sepengetahuannya) karena mengaitkan teori penuaan itu ke P.D. Medawar, bukan G.C. Williams. Memang benar bahwa banyak ahli biologi, terutama di Amerika, mengetahui teori tersebut melalui makalah Williams tahun 1957, "Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence". Benar pula bahwa Williams memperluas teori itu melampaui Medawar. Bagaimanapun, saya menilai bahwa Medawar melontarkan inti dasar gagasan tersebut pada 1952 dalam An Unsolved Problem in Biology dan pada 1957 dalam The Uniqueness of the Individual. Saya harus menambahkan bahwa pengembangan Williams atas teori tersebut sangat membantu karena pengembangan itu memperjelas satu langkah penting dalam argumen (pentingnya "pleiotropi" atau efek gen yang berlipat ganda), yang tidak ditekankan secara eksplisit oleh Medawar. W.D. Hamilton akhir- akhir ini bahkan membawa teori ini lebih jauh dalam makalahnya, "The Moulding of Senescence by Natural Selection". Kebetulan saya mendapat banyak surat menarik dari dokter-dokter, tapi saya rasa tidak ada yang mengomentari spekulasi saya tentang tindakan "memperdaya" gen supaya menganggap tubuh yang ditempatinya lebih muda. Gagasan itu bagi saya tetaplah tidak terdengar bodoh. Dan jika benar, tidakkah secara medis gagasan itu bisa penting?

5.    Persoalan tentang apa guna seks itu masihlah pelik, terlepas dari adanya beberapa buku yang menggugah, terutama karya M.T. Ghiselin, G.C. Williams, J. Maynard Smith, dan G. Bell, serta satu buku yang diedit oleh R. Michod & B. Levin. Bagi saya, gagasan baru yang paling menggairahkan adalah teori parasit W.D. Hamilton, yang telah dijelaskan dalam bahasa non- teknis oleh Jeremy Cherfas & John Gribbin dalam The Redundant Male.
6.    Pendapat saya, bahwa DNA berlebih dan tak diterjemahkan mungkin merupakan parasit egois, diterima dan dikembangkan oleh para ahli biologi molekular (lihat makalah Orgel & Crick, atau Doolittle & Sapienza), dengan sebutan "DNA Egois" (Selfish DNA). SJ. Gould dalam Hen's Teeth and Horse's Toes mengeluarkan klaim yang provokatif (bagi saya!) bahwa, terlepas dari asal-usul sejarah gagasan DNA egois, "Teori-teori gen egois dan DNA egois amat berbeda dalam struktur penjelasan yang menjabarkan keduanya." Menurut saya, penalaran itu keliru tapi menarik; kebetulan, demikian pula biasanya penalaran saya menurut pendapat Gould, seperti dia bilang sendiri ke saya. Setelah pembukaan mengenai "reduksionisme" dan "hierarki" (yang menurut saya tidak salah tapi juga tidak menarik, seperti biasa), dia meneruskan:
Gen egois yang dikemukakan Dawkins meningkat frekuensinya karena berefek ke tubuh, yang membantu mereka untuk memperjuangkan hidup. DNA egois meningkat frekuensinya justru karena alasan yang berkebalikan—karena tidak berefek apa pun kepada tubuh....
Saya melihat pembedaan yang dibuat Gould, tapi saya tidak melihatnya sebagai sesuatu yang mendasar. Sebaliknya, saya masih melihat DNA egois sebagai kasus istimewa dalam keseluruhan teori gen egois, sumber gagasan DNA egois itu sendiri. (Di titik ini, keistimewaan kasus DNA egois, mungkin bisa dilihat lebih jelas di Bab 10 buku ini ketimbang di bagian Bab 3 yang dikutip oleh Doolittle & Sapienza, serta Orgel & Crick. Ngomong-ngomong, Doolittle & Sapienza menggunakan istilah "gen egois", bukan "DNA egois" dalam judul artikel mereka). Biarkan saya menanggapi Gould dengan analog! berikut. Gen yang memberikan warna kuning berselang-seling hitam di tawon meningkat frekuensinya karena pola warna ("peringatan") itu merangsang otak hewan lainnya. Gen yang memberikan warna kuning berselang-seling hitam di harimau meningkat frekuensinya "karena alasan yang persis berlawanan"—karena secara ideal pola warna (penyamaran) itu tidak merangsang otak hewan lain sama sekali. Memang ada pembedaan di sini, yang sangat dekat (di tataran hierarki yang berbeda) dengan pembedaan Gould, tapi itu pembedaan rincian yang sangat halus. Sebaiknya kita tidak perlu mengklaim bahwa kedua kasus itu "amat berbeda dalam struktur penjelasan yang menjabarkan keduanya". Orgel & Crick sungguh tepat sasaran kala membuat analogi antara DNA egois dan telur burung kukuk: telur kukuk toh tidak terdeteksi karena terlihat persis seperti telur burung inang.
Kebetulan, edisi terbaru Oxford English Dictionary mencantumkan makna baru "selfish" sebagai "Dalam hal gen atau yang berkaitan dengan materi genetis: cenderung lestari atau menyebar, meski tidak berefek ke fenotipenya". Itu definisi "DNA egois" singkat yang mengagumkan dan kutipan pendukung keduanya sungguh-sungguh berkenaan dengan DNA egois. Walau demikian, menurut pendapat saya, sangat disayangkan bahwa frasa akhirnya berbunyi "meski tidak berefek ke fenotipenya". Gen-gen egois bisa saja tidak berefek ke fenotipe, tapi banyak yang berefek. Silakan saja bagi para pakar kamus kalau mau mengklaim bahwa mereka bermaksud membatasi makna di atas ke "DNA egois", yang memang tidak berefek fenotipik. Namun, kutipan pendukung pertama, yang diambil dari The Selfish Gene, mencakup gen egois yang memiliki efek fenotipik. Toh tidak pada tempatnya jika saya mencari-cari cacat dan cela kalau sudah mendapat kehormatan dikutip dalam Oxford English Dictionary.
Saya telah membahas DNA egois lebih jauh dalam The Extended Phenotype.